Citratzyklus und Atmungskette

Citratzyklus

Der Citratzyklus ist DER Kreislauf der Energiegewinnung und findet in den Mitochondrien (auch als Kraftwerke der Zelle aus dem Biologieunterricht in der Unterstufe bekannt) statt. Sowohl bei tierischen und pflanzlichen Organismen als auch bei Bakterien. Aber nicht nur zur Energiegewinnung wird der Kreislauf herangezogen, die meisten der an ihm beteiligten Moleküle haben auch noch andere Funktionen im Körper, weshalb ich ihm einen kompletten Beitrag widme und in weiteren Beiträgen immer wieder hierher verlinken werde. Der Kreislauf ist mir im Laufe des Studiums schon so oft untergekommen, weswegen ich mir schwer tue mit einer Quellenangabe, am ehesten ist hier aber die Grundvorlesung der Biochemie heranzuziehen. Aber zunächst ein Bild aus folgender Quelle:

http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe3/citratpics/zyklus01.gif kopiert am 9.3.2012 um 11:06

hinzuzufügen ist hier nur, dass das Alpha-Ketoglutarat umbenannt wurde in 2-Oxoglutarat und die eckigen Klammern beim cis-Aconitat und beim Oxalsuccinat bedeuten, dass diese intermediäre Moleküle sind. Sprich: sie bilden sich zwar, sind aber nicht stabil und gehen in die nächste Form über. Diese eckigen Klammern werden in der Chemie sehr gerne für Reaktionsabläufe verwendet um diese besser nachvollziehen zu können.

Ablauf:

1. In einem Kreis lässt sich schwer sagen wo der Anfang ist, üblicherweise fängt man mit dem Erklären  beim Eintritt des Acetyl-Coenzyms A im Reaktionsschritt Oxalacetat zu Citrat (welches Namensgebend für den Kreislauf ist) an. Damit der Kreislauf nicht beim Oxacetat endet, werden hier zwei Kohlenstoffatome (die Acetyl-Gruppe) eingeschleust.

2. Im nächsten Schritt wird das Citrat über das cis-Acconitat zum Isocitrat umgeformt (Bei genauer Begutachtung dieser Moleküle merkt man, dass sie dieselbe Anzahl von Atomen besitzen und sich nur in deren Anordnung unterscheiden – die Chemiker setzten in solchen Fällen die Silbe Iso- vor dem Molekülnamen um diese 2 chemisch unterschiedlich reaktiven Formen zu unterscheiden).

3. Vom Isocitrat geht es weiter über Oxalsuccinat zum 2-Oxo-glutarat (Alpha Keto-Glutarat) hier wird Wasserstoff abgespalten und via NADH zur Atmungskette transportiert. Zudem spaltet sich CO2 ab welches wir ausatmen.

4. Im nächsten Schritt geht es weiter vom 2-Oxoglutarat (Alpha-Keto-Glutarat) zum Succinyl-CoA indem CoenzymA verbunden mit einer Thiogruppe (SH) eingeschleust wird. Es spalten sich wieder Wasserstoff und CO2 ab.

6. Vom Succinyl CoA kommen wir nun zum Succinat. In diesem Schritt wird Guanindiphosphat zu Guanintriphosphat regeneriert welches wir in manchen Reaktionschritt im Körper als Energieträger brauchen (der bevorzugte Energieträger ist allerdings ein anderes Nucleotid: das Adenosintriphosphat (ATP))

7. Vom Succinat kommen wir weiter zum Fumarat – in diesem Reaktionsschritt wird wieder Wasserstoff abgespalten.

8. Weiter geht es über das Einfügen von einem Wasser (sprich H2O) zu L-Malat und von diesem zum Anfangs erwähnten Oxalacetat. Hier wird wieder Wasserstoff abgespaltet – allerdings dient hier als träger das FADH

NADH bzw. FADH sind wichtige Reduktionsäquivalente im Organismus: Sie transportieren nicht nur die Wasserstoffionen zur Atmungskette sondern helfen auch in verschiedensten Reaktion mit indem sie dort ein Proton in Form von Wasserstoff zur Verfügung stellen oder, wie im Fall von FADH, auch ein Elektron.

Atmungskette:

Aber was passiert nun eigentlich mit den vielen Wasserstoffatomen? Um dies zu erklären muss ich ihnen zunächst einmal den Aufbau einer Zell bzw. auch Mitochondrienmembran erklären – am Besten geht das wieder mit einem Bild aus der Quelle: http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/Biologie/Didaktik/Zellatmung/bilder/atmungskettbeschr.jpg kopiert am 9.3.2012 um 12:09. Die Informationen hierzu stammen  aus der Vorlesung Physiologie des Menschen.

Eine Zellmembran hat die wunderbare Eigenschaft sowohl hydrophil als auch hydrophob zu sein. Sie besteht nämlich aus einer Lipiddoppelschicht. (Zugegeben, ich war nicht ganz ehrlich zu ihnen als ich in Teil 1 der Fette sagte, dass diese rein lipophil sind. Das Glycerin in den Trigylceriden ist nämlich (als dreiwertiger Alkohol (somit polar)) sehr wohl gut wasserlöslich. Und die angehängten Fettsäuren sind einzeln gesehen am Säureteil auch wasserlöslich. Durch die Verbindung Glycerin und Fettsäure ist allerdings kein Hydrid (OH) mehr frei und somit sind Fette hydrophob.) Die Lipiddoppelschicht ist nun so angelegt, dass, wie in der Abbildung oben schön zu sehen, der äußere Teil hydrophil und der innere Teil hydrophob ist (man sagt auch gerne hydrophiler Kopf und hydrophober Schwanz dazu) und genau diese Eigenschaft machen sich Organismen aller Art zu nutze:

Wie links in der Abbildung schön zu sehen ist, gibt NADH ein Wasserstoffproton und ein Elektron im Komplex I ab. Das Wasserstoffatom wird durchgeschleust auf die Membranaußenseite während das Elektron die Reaktion Succinat → Fumarat im Komplex II sowie die Protonenpumpe im Komplex III antreibt um schließlich im Komplex IV in die Reaktion ½ O2 +2H+ zu H2O einzugehen – welche wiederum bewerkstelligt, dass ein Proton an die Außenseite gelangt.

Nun existiert folgende Situation: Die Außenseite der Membran ist positiv geladen und die Innenseite ist negativ geladen – ein so genanntes Membranpotential ist entstanden. Dies bedeutet: Die Wassterstoffprotonen wollen unbedingt wieder auf die Innenseite (also von plus auf Minus, oder auch vom Ort der höheren Konzentration zum Ort der niedrigeren Konzentration -> Naturgesetz!) dies geht nur durch den Kanal der ATP-Synthase und genau diese nutzt die Energie die das Proton aufwendet um Adenosindiphosphat (ADP) mit Hilfe eines Phosphatatoms zu Adenosintriphosphat (ATP) zu regenerieren, welches DER universale Energieträger schlechthin ist.

Wenn wir nun Citratzyklus und Atmungskette zusammennehmen, können wir nun folgendes sagen: Je mehr Acetyl-Coenzym A in den Kreislauf gelangt, desto mehr Energie in Form von ATP kann dadurch in der Atmungskette generiert werden. Sieht man sich jetzt an, wie Makronährstoffe im Körper aufgearbeitet werden, versteht man nun warum Fette mehr Energie bieten als Kohlenhydrate.

Mit dem gewonnenen ATP werden Muskeln bewegt und energieaufwendige Reaktionsschritte im Körper bewerkstelligt. Sie sehen also: Citratzyklus und Atmungskette sind von zentraler Bedeutung ohne die in der Natur kein Leben möglich wäre. Im Zuge meiner Artikel werde ich sie, wie anfangs erwähnt, nun immer wieder genau hierhin verweisen wenn ich zur weiteren Erklärung den Citratzyklus benötige. Dies wird öfter geschehen als sie denken.